Во время пандемии COVID-19 одни занялись выпечкой, другие решили завести собаку. Я же выбрал выращивание и наблюдение за слизевиком. В кабинете в квартире моего партнера в Эдинбурге появились две культуры Physarum polycephalum, бесклеточного слизевика, который иногда неформально называют «каплей».
Я начал серию экспериментов, чтобы выяснить, сколько времени потребуется двум разделенным клеточным массам из одной разделенной пополам клетки Physarum, чтобы прекратить слияние друг с другом после того, как их вновь помещают рядом. Часы превращались в дни, дни — в недели, и из-за ограничений по времени эксперимент в конечном итоге заглох примерно через шесть недель. Однако это было только начало. В течение следующего года я провел еще несколько экспериментов. Хотя результаты ни одного из них не были опубликованы, каждый эксперимент порождал новые философские вопросы, которые и по сей день продолжают занимать меня. Один из главных звучит так: что слизевик может рассказать нам о биологической памяти?
Различия между видом P. polycephalum и человеком могут показаться огромными, но слизевик может многое рассказать о различных аспектах нашей памяти. Хотя многие полагают, что воспоминания в основном хранятся в мозге, некоторые философы утверждают, что, наряду с некоторыми другими аспектами познания, память может выходить за пределы тела и включать сопряженное взаимодействие со структурами окружающей среды. Проще говоря, некоторые из когнитивных процессов связаны с окружающим пространством. Слизевик — интересный кандидат для исследования этой идеи, поскольку у него вообще нет мозга. Однако в некоторых случаях он «помнит» вещи, не храня воспоминания внутри себя. В других случаях воспоминания, приобретенные одной особью в процессе обучения, могут передаться другой особи даже при физическом контакте. Поведение этой странной формы жизни наводит на мысль, что необходимо переосмыслить некоторые из представлений о памяти.
Physarum polycephalum — это каплевидный организм, относящийся к классу миксомицетов, также известный как «бесклеточные слизевики». В отличие от клеточных слизевиков, которые представляют собой микроамебы, которые при голодании объединяются в гигантское слизневидное скопление, Physarum состоит из одной гигантской мегаклетки. Слизевик имеет сложный жизненный цикл, состоящий из двух отдельных вегетативных стадий: микроскопической амебофлагеллятной стадии, появляющейся после прорастания спор, и макроскопической, плазмодиальной стадии. Эта последняя стадия, напоминающая ярко-желтое пятно краски с прожилками, стала основным объектом экспериментальных исследований. Это связано не только с его большими размерами (достигающими внушительных 2 квадратных метров), но и с его удивительно быстрым движением — до 5 см в час. Неплохо для кляксы цитоплазмы.
Слизевик перемещается посредством колебательных сокращений внутренних венозных трубочек, которые перераспределяют протоплазму к краям клеток. Образуются наросты — сплющенные, желтые структуры, напоминающие цветную капусту. На стадии плазмодия Physarum активно питается микроорганизмами и разлагающимися веществами. Эти источники пищи легко доступны в его естественной среде обитания, лесной подстилке. Там он размножается во влажной листве, гниющих бревнах и пнях, приближаясь к источникам пищи и обволакивая их, избегая при этом прямых солнечных лучей и сухих поверхностей.
На протяжении большей части научной истории Physarum ошибочно классифицировался как гриб, главным образом из-за его способности образовывать споры внутри плодовых тел на ножках, сходных со спорообразующими структурами грибов. Видовое название вида polycephalum, буквально означающее «многоголовый», указывает на наличие множественных структур, удерживающих споры в плодовом теле, которые внешне напоминают крошечные головки. Однако ультраструктурные исследования 1970-х годов и последовавшие за ними молекулярные филогенетические исследования в конце XX века показали, что бесклеточные слизевики на самом деле относятся к амебозоям, группе одноклеточных простейших, более тесно связанных с амебами, чем с грибами.
Научный интерес к Physarum резко возрос в 1970-х и 80-х годах, когда лаборатории в Европе, Америке и Японии изучали его поведение. Однако к концу ХХ века интерес угас. Важным исключением стала Япония, где исследования Physarum продолжились, что привело к ряду новаторских результатов. Одно из ключевых открытий было сделано в 2000 году, когда Тошиюки Накагаки доказал, что Physarum находит кратчайший путь через лабиринт, оптимизируя сеть протоплазматических трубок между источниками пищи. Первоначально плазмодий распространялся, соединяя источники пищи несколькими путями в лабиринте. Однако затем он выборочно убирал неэффективные пути, оставляя только самый короткий и эффективный маршрут. Это исследование, опубликованное в журнале Nature, возродило всемирный интерес к поведению слизевика, вдохновив волну исследований способностей Physarum к решению задач и обучению.
Ученые Одри Дюсютур во Франции и Таня Латти, Мадлен Бикман и Крис Рид в Австралии провели целенаправленные эксперименты, изучая замечательную способность Physarum принимать адаптивные решения, проходить лабиринты и даже демонстрировать привыкание, простую форму обучения. Всеми позабытый, слизевик теперь признан ценным организмом в поведенческой биологии. Некоторые исследователи даже рассматривали его как необычный компьютер, демонстрируя, как он может выполнять задачи обработки данных и имитировать электронные компоненты.
Но как может простейший слизевик что-то помнить?
Куда бы они ни мигрировали, слизевики оставляют после себя внеклеточные слизистые следы, неживой мукополисахарид. В дикой природе эти следы чаще всего встречаются в местах, где слизевик уже кормился, и, следовательно, где пищи мало. В принципе, обнаружение этого вещества может дать слизевику информацию о наличии пищи в этом районе, но используется ли внеклеточная слизь как носитель памяти?
Чтобы исследовать эту возможность, в 2012 году биолог Крис Рид и его коллеги провели оригинальный эксперимент. Они использовали два разных условия. В первом, «пустом» варианте, они выстилали чашку Петри необработанным агаром и помещали на него каплю высококонцентрированного раствора глюкозы, «цель». Глюкоза создавала градиент притяжения, по которому слизевик мог двигаться к источнику пищи. Однако исследователи также разместили на его пути препятствие: сухую U-образную ацетатную ловушку между источником пищи и «стартовой точкой» слизевика. Слизевики неэффективно передвигаются по сухим поверхностям, поэтому, как и в предыдущих экспериментах с лабиринтом, им приходилось искать оптимальный маршрут вокруг препятствия. Во втором, «контрольном» варианте, использовалась идентичная установка, за исключением того, что агар был покрыт слоем внеклеточной слизи: как будто слизевик уже побывал там и оставил след.
Рид и коллеги предположили, что Physarum использует внеклеточную слизь в качестве следа памяти о ранее исследованных и, вероятно, истощенных территориях. Значит, на контрольный вариант слизевик должен потратить значительно больше времени, чтобы достичь цели, чем в пустом варианте эксперимента. В дикой природе экологическая карта области, уже разведанной и истощенной, полезна: она подсказывает Physarum искать в другом месте. Но с этим конкретным экспериментом исследователи решили, что полное покрытие поверхности агара внеклеточной слизью замедлит навигацию, поскольку эта поверхность сделает собственные слизистые тропы Physarum в значительной степени неразличимыми и, следовательно, бесполезными. Напротив, плазмодии на пустых поверхностях могли оставлять и использовать собственные отчетливые слизистые тропы, создавая дифференцированную пространственную карту, которая позволила бы им избегать повторного посещения ранее исследованных областей.
Именно это они и обнаружили. Плазмодии в контрольном варианте достигали цели в 10 раз дольше, чем в пустом варианте эксперимента. В данном случае внеклеточная слизь не то чтобы помогала организму, но показала исследователям, что слизевик использует ее как след памяти.
После получения докторской степени в Эдинбургском университете мы с научным руководителем написали статью, в которой исследовали, подтверждают ли полученные результаты гипотезу расширенного познания (ГРП). Эту идею выдвинули философы Энди Кларк и Дэвид Чалмерс в конце 1990-х годов. В двух словах, эта гипотеза утверждает, что когнитивные процессы не всегда ограничиваются внутренней работой мозга, но иногда могут охватывать тело и структуры окружающей среды. Повседневные примеры включают использование смартфонов для хранения телефонных номеров или выполнение вычислений на бумаге. С этой точки зрения, познание может охватывать мозг, тело и мир. Эта идея захватила нас по нескольким причинам. Помимо общей связи с Кларком, который также был моим научным руководителем в аспирантуре, я также интересовался эволюцией познания и тем, как организмы, у которых нет нейронных связей, могут дать ключи к пониманию того, как познание работает у животных. Важно и по существу, если бактерии, инфузории и простейшие, то есть организмы, полностью лишенные нейронов, проявляют способности к обучению, памяти и прогнозированию, то традиционный акцент гипотезы расширенного познания на когнитивном распространении между мозгом, телом и миром кажется слишком ограниченным.
Исследование Рида представляет собой наглядный пример того, как след памяти существует в окружающей среде и используется организмом для того, чтобы регулировать поведение в будущем. Обычно считается, что биологическая память включает в себя внутренние, зависящие от опыта изменения, которые впоследствии могут быть вызваны и использованы. Но в данном случае использование слизевиком слизи для навигации в областях, где мало пищи, демонстрирует форму пространственной памяти, охватывающую как тело, так и окружающую среду. С точки зрения ГРП в этом случае действительно отсутствует мозг.
Последующий эксперимент 2013 года, подтвердил выводы. На этот раз команда Рида показала, что избегание внеклеточной слизи — это не просто врожденный рефлекс или фиксированная реакция. Когда слизевика помещали в Y-образный лабиринт, где внеклеточная слизь находилась между ним и источником богатой питательными веществами пищи (желтком), плазмодий игнорировал слизь, пересекая ее, чтобы получить пищу. Важно отметить, что этот результат показывает, что слизь, как след памяти, может быть перезаписана в свете новой, значимой информации — наличия высококачественной пищи — что соответствует общепринятому критерию навигационной памяти. Навигационная память, как и другие когнитивные способности, эволюционировала для управления поведением в изменчивых условиях. Без возможности перезаписи новой информации такая память рискует запереть организм в неблагоприятных условиях. В случае с Physarum это означало бы игнорирование доступной пищи, поскольку она находится в непосредственной близости от слизистой тропы, которая обычно означает истощенную среду. Высокое качество пищи также имело значение: это говорит о том, что подавление слизевиком сигнала о слизи представляет собой интегрированный процесс оценки, аналогичный анализу затрат и выгод. Память, в отличие от простых систем «стимул-реакция», интегрирована в более широкую когнитивную систему оценки затрат организма.
Подобно тому, как люди используют мобильные телефоны или ноутбуки для хранения и воспроизведения информации, слизевики используют тропинки слизи. Конечно, числовая память и навигационная память различаются по своей природе, но суть остается прежней: Physarum эволюционно нашел внешнее решение для памяти задолго до человека.
Тот факт, что внеклеточная слизь может использоваться в качестве следа памяти любым слизевиком, близкородственным тому, кто ее оставил, также поднимает важный вопрос: чья это память? След памяти, как правило, приобретается посредством обучения, основанного на опыте, и принадлежит той же особи, которая его приобрела. Однако в случае Physarum, одна клетка может оставить слизь, а вторая — ее использовать. Вот один из способов решения этой загадки: если слизь больше не встречается и не используется плазмодием, оставившим ее (или другой близкородственной клеткой), она вообще не может считаться следом памяти. След памяти возникает только тогда, когда плазмодий взаимодействует со слизью и использует ее для навигации и управления будущим поведением. Таким образом, память принадлежит слизевику, который встречает и использует слизь. Мы с нейрофилософом Джулианом Киверстейном назвали этот процесс, в котором сохранение памяти и воспроизведение тесно взаимосвязаны в случаях внешней пространственной памяти, «созданием памяти». При этом след памяти, приобретенный путем обучения и затем хранящийся внутри организма, не зависит от того, использует ли его этот организм.
Память слизевика интересна тем, что она не требует обучения посредством прямого опыта, хотя мы могли бы предположить, что это необходимо, когда рассматриваем наши воспоминания.
Слизь остается везде, где ползет слизевик. Поэтому такая память не является результатом предшествующего обучения слизевика, оставившего сигнал. Если это верно, то использование Physarum внеклеточной слизи представляет собой важный пример памяти без обучения, когда внешний след памяти не был сформирован посредством обучения со стороны особи, которая его оставила. Physarum также демонстрирует память без обучения и с другой стороны: след памяти приобретается без обучения со стороны особи, которая его использует. Чтобы понять, как это работает, рассмотрим пример обучения и хранения памяти у Physarum, который является основой для последнего типа памяти без обучения. Иллюстрацией является эксперимент, проведенный биологом Роменом Буассо.
В 2016 году Буассо и его коллеги показали, что после многократного помещения плазмодиальной клетки на один конец агарового мостика и помещения небольшого количества неприятного вещества (хинина) между ней и источником пищи, обученный слизевик начинал приближаться к источнику пищи быстрее, игнорируя неприятный стимул. Это снижение реакции на повторное воздействие одного и того же стимула стало первым убедительным доказательством того, что Physarum может обучаться. Как и в случае с использованием Physarum внеклеточной слизи, этот пример включает в себя форму имплицитной памяти. Такая память выражается через поведение без осознанного размышления или припоминания. Но вместо имплицитной пространственной памяти речь идет о толерантности к неприятному стимулу.
Более того, дальнейшие исследования доказали, что удивительные слизевики могут даже передавать воспоминания от одной особи к другой. В исследовании, проведенном в 2016 году, Дэвид Фогель и Одри Дюссутур обнаружили, что нетренированная клетка Physarum после кратковременного слияния с опытной, обученной клеткой впоследствии демонстрировала усвоенную реакцию на соль, которая также неприятна слизевикам. Важно отметить, что неопытная клетка демонстрировала эту реакцию даже после разделения двух клеток, быстрее приближаясь к источнику пищи на конце мостика, содержащего отталкивающее вещество. Другими словами, неопытная клетка приобретала память, не получая прямого опыта с солью.
Возникает вопрос: кому принадлежит эта память? Можно предположить, что она принадлежит плазмодию, использующему след, учитывая, что его поведение направляется этим следом. Теперь мы можем обосновать эту позицию для обоих типов памяти без обучения. Если память — это биологический признак, подверженный естественному отбору, то отбор в первую очередь воздействует на организм, получающий преимущество от использования следа памяти. При этом, поскольку близкородственные плазмодии часто сливаются, образуя более крупную клетку, в некоторых случаях преимущества, предоставляемые использованием памяти, могут косвенно распространяться и на исходного производителя внеклеточной слизи. Например, если производитель позже сливается с пользователем памяти, он может получить преимущества в приспособленности благодаря предыдущей эффективности поиска пищи пользователем памяти (т.е. его хорошему питанию). Таким образом, в эволюционных масштабах времени отбор может влиять не только на способность использовать слизистые следы в качестве памяти, но и на тенденцию оставлять в них химическую информацию, которая делает их понятными для родственников, особенно если это надежно способствует приспособленности родственных клеток.
Итак, чему же слизевик учит нас о биологической памяти? Во-первых, пространственная память не обязательно должна быть ограничена исключительно организмом. Более того, то, что становится следами памяти при использовании (например, внеклеточная слизь), не обязательно является результатом обучения внешнего источника следов. Другой вывод заключается в том, что в некоторых случаях человек может приобрести такую память, не участвуя в самом обучении. Это наводит на интригующую параллель. В конце концов, мы регулярно читаем и действуем в соответствии с инструкциями, картами и руководствами, написанными другими, опираясь на информацию, полученную из чужого опыта. Хотя такие внешние источники информации, как правило, имеют декларативную структуру, то есть предназначены для явного представления фактов, мы часто действуем в соответствии с ними автоматически, без необходимости сознательно вспоминать или размышлять над информацией. Таким образом, это функционально напоминает имплицитную память. Хотя не стоит проводить аналогию слишком далеко, оба случая — и человек, и слизевик — иллюстрируют, как память может отделиться от индивидуального обучения, становясь вместо этого доступной другим через структуры окружающей среды.
Эти выводы, конечно, остаются спорными в рамках традиционной когнитивной науки и психологии, где память часто определяется как результат обучения человека, которому принадлежит. Несмотря на важные выводы, высказанные такими учеными, как Фрэнсис Крик в 1984 году, хранение памяти по-прежнему часто приписывается синаптической пластичности, то есть изменению силы связей между нейронами, что исключает саму возможность существования внешних следов памяти. Тем не менее некоторые ученые, например, психолог С. Рэнди Галлистел, долгое время утверждавший, что память может также храниться в молекулах, таких как РНК, внутри мозга, продолжают искать нестандартные решения. Есть множество эмпирических данных о том, что поведение, управляемое памятью, проявляется и у простых организмов, таких как Physarum. И все же есть прочно укоренившиеся представления о том, что для памяти нужен мозг. Идеи расширенного познания и памяти без участия мозга весьма сложны для восприятия. Но, с другой стороны, не так проста и сама идея о том, что организм, не обладающий нейронами, вообще может обучаться. Однако эту идею поведение Physarum однозначно подтверждает на практике.
Независимо от того, является ли он предметом экспериментов, проводимых в лаборатории (или в тесном кабинете многоквартирного дома в Эдинбурге), или предметом эмпирически обоснованного философского рассуждения, Physarum представляет собой ценный модельный организм для изучения, оспаривания и уточнения некоторых из самых фундаментальных биологических концепций, таких как память.
Сообщение След памяти: философы и биологи изучают удивительных созданий появились сначала на Идеономика – Умные о главном.